Giữa quần thể rắn nước hồ Erie (Nerodia sipedon) trên đất liền và trên đảo khác nhau về kiểu màu sắc. Gần như tất cả các loài rắn từ lục địa Ohio hoặc Ontario đều có dải sọc dày, trong khi phần lớn các loài rắn từ các hòn đảo đều không có dải hoặc trung gian. Trên các đảo, rắn nước sống dọc theo bờ đá, còn trên đất liền chúng sống ở đầm lầy. Các nhà nghiên cứu đã gán các chữ cái cho các biến thể về màu sắc ở quần thể N. Sipedon. Mẫu màu A là dải màu đậm, mẫu B và C là dải trung gian và mẫu D không có dải. Biết sự biểu hiện của các kiểu gene thành kiều hình không phụ thuộc vào môi trường.

Cho các phát biểu sau về quá trình hình thành đặc điểm thích nghi của quần thể rắn này:
1. Chọn lọc tự nhiên tác động trực tiếp lên kiểu hình của quần thể N. Sipedon theo hướng xác định.
2. Các quần thể N. Sipedon ở các khu vực nghiên cứu có tần số allele và thành phần kiểu gene là khác nhau.
3. Cách li địa lý giữa đất liền và quần đảo đã tạo nên sự khác biệt về vốn gene giữa các quần thể.
4. Đặc điểm có dải có lợi trong môi trường đất liền, còn không có dải sẽ có lợi cho rắn trong môi trường đảo.
Hãy viết liền số theo thứ tự từ nhỏ đến lớn là các phát biểu đúng.